Метод проб и ошибок физиология

19.2.1. ФОРМЫ НАУЧЕНИЯ

Существует
несколько классификаций науче­ния.
Целесообразно все их объединить в
че­тыре
основные группы преимущественно по
критерию активности животного или
челове­ка
в ходе научения: а) пассивное (реактив?
ное)
научение, б) активное (оперантное)
на­учение
(operatio
—
действие), в) научение- с помощью
наблюдения, г) инсайт.

А.
Пассивное (реактивное) научение имеет
место
во всех случаях, когда организм пас­сивно
{не прилагая целенаправленных уси­лий)
реагирует на какие-то внешние факто­ры,
в результате чего в нервной системе
фор­мируются новые следы памяти.
Пассивным научением
являются следующие формы.

1.
Привыкание
— угасание ориентировочной реакции
(рефлекса
«что такое?» по И.П.Пав­лову).
Если раздражитель многократно
по­вторяется
и не имеет особого значения для организма,
то последний прекращает на него
реагировать,
развивается привыкание (габи-туация).
Ориентировочная реакция угасает.
Например,
появление звука в лаборатории, где
находится подопытное животное (соба­ка),
первоначально вызывает у нее
ориенти­ровочную
реакцию: поворот головы, ушей в сторону
источника звука. После многократ­ного
повторения звука, не сопровождающе­гося
другими воздействиями на животное,
последнее
прекращает на него реагировать. У
человека и животных новый раздражитель
вызывает
не только соматические, но и веге-

тативные
реакции: изменение частоты сер­дечных
сокращений, десинхронизацию ЭЭГ,
изменение
частоты и глубины дыхания. Если
оказывается, что раздражитель не имеет
зна­чения
для организма, то при последующем его
повторении
угасают и вегетативные, и со­матические
реакции. Так, человек, живущий на
шумной городской улице, не обращает
внимания
на посторонний шум транспорта ночью,
несмотря на него, крепко спит.

Угасание
ориентировочной реакции — это не
только самая простая, но, вероятно, и
самая
распространенная форма научения у
человека
и животных. За счет него нам удает­ся
игнорировать раздражители, не несущие
никакой
новизны и не имеющие для нас зна­чения,
сосредоточивая внимание на более важных
явлениях. Привыкание всегда специ­фично
в отношении стимула: если человек не
замечает
уличного шума, он проснется либо от
неожиданного звука на его фоне, либо
от внезапно
наступившей тишины. Привыка­ние
— это не утомление, а особый
приспосо­бительный
нервный процесс, который не следует
путать с адаптацией анализаторов, т.е.
снижением их чувствительности при
не­прерывной
стимуляции.

1. Сенсибилизация
   — усиление
   реакции ор­
   ганизма
   на повторяющийся стимул, если он
   вызывает
   каждый раз неприятные ощущения.
   Например,
   капли воды из крана, жужжание
   назойливой
   мухи или пронзительный писк
   комара,
   многократно повторяющийся, ста­
   новятся
   непереносимыми, неприятными.
   В
   данном случае научение носит
   негативный
   характер
   и выражается в соответствующих
   поведенческих
   реакциях типа стимул—ответ
   (после
   нескольких повторений действия
   раз­
   дражителя).

2. Импринтинг
   —
   запечатление в памяти
   новорожденного
   окружающей действитель­
   ности.
   Импринтинг — особая форма ассоци­
   ативного
   научения, основанная на врожден­
   ной
   предрасположенности к фиксации
   опре­
   деленных сочетаний раздражителей
   и возни­
   кающих
   ответных реакций в ранний период
   развития
   организма.

3. Классические
   условные рефлексы, по
   И.П.Павлову
   —
   положительные и отрицатель­
   ные
   (см. разделы 19.2.2; 19.2.3; 19.2.4; 19.2.6).

Б.
Активное (оперантное) научение -—
на­учение,
в ходе которого организм добивается
полезного результата с помощью активного
поведения.
Имеется три основных вида науче­ния
— метод проб и ошибок, инструменталь­ный
условный рефлекс и самораздражение.

1.
Метод
проб и ошибок. Американский
ученый
Э.Торндайк (1890), видный бихевио-

507

рист
(англ. behaviour
—
поведение) помещал голодных
кошек в так называемые проблем­ные
клетки, которые открывались в том
слу­чае,
если кошка предпринимала какие-то
оп­ределенные
действия: тянула за веревку, при­поднимала
запорный крючок. Когда кошка выходила
из клетки, она получала пищу. По мере
повторения процедуры выхода из клет­ки,
иначе увеличения числа проб и ошибок,
скорость
выполнения задачи возрастала.

1. Инструментальный
   условный рефлекс —
   научение.действию
   с помощью вознагражде­
   ния
   (подкрепления). Например, при помеще­
   нии
   в клетку Скиннера, где находится
   светя­
   щийся
   пластмассовый кружок, голубь полу­
   чает
   зернышко; если он повернет голову
   в
   сторону
   кружка — он вновь получает зер­
   нышко;
   если голубь случайно клюнет кру­
   жок,
   он снова получает зернышко и
   т.д.
   Вскоре
   голубь научается ударять клювом
   по
   кружку за вознаграждение. Подобное
   науче­
   ние
   может проводиться с целью избавления
   или
   избегания неприятного воздействия,
   на­
   пример раздражения электрическим
   током,
   пропускаемым
   через металлическую сетку
   пола.
   Так, животное (крыса) по световому
   сигналу
   нажимает на рычаг и
   выключает
   электрический
   ток, чтобы избежать раздра­
   жения.
   Крыса также научается реагировать
   на
   световой раздражитель: нажимает
   на
   рычаг,
   чтобы получить пищу. т.е. она исполь­
   зует
   какой-то инструмент — отсюда и назва­
   ние
   этого вида научения. Дети быстро
   учатся
   говорить,
   когда родители одобряют их при
   правильном
   произношении отдельных звуков
   и
   слов. В случае неправильного произноше­
   ния
   слова дети не получают подобного
   под­
   крепления,
   в результате чего эти слова посте­
   пенно
   исчезают из употребления.

2. Самораздражение
   структур
   мозга для по­
   лучения
   удовольствия — положительных
   эмоций.

В,
Научение путем наблюдения. Различают
два
вида подобного научения.

1. Простое
   подражание. Например,
   обезь­
   яна
   в общении с исследователями научилась
   мыть
   банан перед едой, не понимая зачем
   это
   делается.

2. Викарное
   научение также
   осуществляет­
   ся
   посредством наблюдения, но при
   этом
   результат
   действия оценивается. Такое на­
   учение
   свойственно только человеку. Осо­
   бенно
   часто оно используется детьми, при­
   чем
   в раннем онтогенезе оно является
   пре­
   имущественно
   подражательным. С возрас­
   том
   викарное научение начинает все
   больше
   превалировать
   над подражательным науче­
   нием.

/. Научение
путем инсайта (озарение) —

внезапное
нестандартное правильное реше­ние
задачи: иногда после отдельных проб и
ошибок возникает идея результативного
дей­ствия,
которое может совершенствоваться в
процессе
достижения цели. Этот вид научения
является
следствием объединения опыта,
на­копленного
в памяти, с той информацией, ко­торой
располагает индивидуум при решении
проблемы.
Так. находящаяся в клетке обезь­яна
в эксперименте с недосягаемым для нее
бананом
сначала пытается достать плод одной
палкой в виде трубки, потом другой такой
же, Но обе
палки оказываются слишком коротки.
Тогда
она прекращает свои попытки, разгля­дывает
находящиеся возле нее предметы и вдруг
быстро проделывает логическую
сово­купность действий: схватывает
обе палки, вставляет
их одну в другую, просовывает между
прутьями клетки и достает банан.

Д.
Экстраполяционные рефлексы [Кру-шинский
Л.В., 1960] состоят в способности животного
определять направления дальней­шего
перемещения значимого для него
раз­дражителя,
например перемещение пищи, движущейся
по прямой линии после исчез­новения
из поля зрения. Способность к экстраполяции
хорошо развита у птиц, хищ­ных
млекопитающих, дельфинов.

Следует
подчеркнуть, что в конкретных ситуациях
для достижения того или иного полезного
приспособительного результата индивидуум
чаще всего реализует не один, а несколько
видов научения. Частное научение
(обучение игре на музыкальном инструменте,
обучение
работе на компьютере и др.) по своей
структуре всегда является комплекс­ным.

19.2.2.
ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ^ч
ОБРАЗОВАНИЯ
И ПРОЯВЛЕНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ
И ИХ ХАРАКТЕРИСТИКА. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ВНД

А. Выработка
условных рефлексов.

1. Необходимо
   неоднократное совпадение
   во
   времени
   действия индифферентного раз­
   дражителя
   с безусловным.

2. Условный
   стимул должен предшество­
   вать
   безусловному.

3. Условный
   рефлекс образуется на базе
   безусловного
   (врожденного) рефлекса.

Образованию
условных рефлексов способ­ствуют
следующие факторы (условия).

• Оптимальное
состояние организма (здо­ровье),
в первую очередь состояние коры большого
мозга.

508

• Функциональное
  состояние нервного
  центра
  безусловного рефлекса (для пище­
  вых
  рефлексов — наличие пищевой
  по­
  требности).

• Отсутствие
  посторонних сигналов как из
  внешней
  среды, так и от внутренних орга­
  нов
  (кишечник, мочевой пузырь и др.).

• Оптимальное
  соотношение силы условно­
  го и
  безусловного раздражителей. Для
  об­
  разования и сохранения условных
  рефлек­
  сов существует определенный
  диапазон
  величин
  подкрепления — минимальный
  (пороговый),
  оптимальный, максималь­
  ный.

В
процессе выработки условного рефлекса
выявлены
периоды его образования:

• скрытый
  период, когда условные ответы
  не
  возникают, несмотря на неоднократ­
  ные
  сочетания условного и
  безусловного
  раздражителей;

• период
  неустойчивых условных рефлек­
  сов,
  когда не все условные раздражители
  сопровождаются
  появлением условных от­
  ветов;

• период
  генерализации, когда условные ре­
  акции
  возникают на все посторонние сиг­
  налы,
  помимо того, на который вырабаты­
  вается
  рефлекс;

• период
  специализации, когда условный
  ответ
  возникает только на тот условный
  сигнал,
  на который шла выработка;

• финальная стадия
  — появление условного
  рефлекса
  относительно стабильной вели­
  чины.

Б.
Компоненты условного рефлекса. Любой
рефлекс
представляет собой сложно органи­зованный
поведенческий акт. Так, раздраже­ние
рецепторов пищевого безусловного
реф­лекса сопровождается рядом
эффекторных ответов
(компонентов) — дыхательным, дви­гательным,
секреторным и др. Поскольку ус­ловный
рефлекс образуется на базе безуслов­ного
и его воспроизводит, то и он состоит из
ряда
компонентов. На начальных этапах
об­разования
условного рефлекса в период изо­лированного
действия условного сигнала от­мечается
определенная очередность появле­ния
компонентов: вначале обнаруживается
сопряженный
компонент (дыхательный,
сосу­дистый,
сердечный и др.), имеющий значе­ние
для энергетического обеспечения
после­дующей
специфической деятельности, затем
появляется
специфический
поведенческий (со­матический)
компонент, состоящий
из позно-тонических
и фазных реакций, обес­печивающих
приближение животного к пи-

щевой
подкормке; позже в целостную
услов-норефлекторную
деятельность дополнитель­но включаются
иные компоненты, например секреторные
и моторные проявления желу­дочно-кишечного
тракта.

В.
Сходство и различия условных и
безус­ловных
рефлексов. Сходство
этих рефлексов состоит
в том, что их дуги имеют афферент­ную,
центральную и эфферентную части; оба
типа
рефлексов в биологическом отношении
имеют
приспособительное значение. Имеет­ся
ряд отличий условных рефлексов от
безус­ловных.

• Безусловные
  рефлексы — врожденные, ус­
  ловные
  — приобретаются в течение
  жизни,
  поэтому первые отражают видовые
  особенности
  организма, а вторые — инди­
  видуальные.

• Безусловные
  рефлексы относительно по­
  стоянны
  в течение жизни особи, услов­
  ные
  — образуются, изменяются и исчеза­
  ют,
  когда они становятся неадекватными
  условиям
  жизни особи.

• Безусловные
  рефлексы реализуются по
  анатомическим
  путям, определенным ге­
  нетически,
  а условные —■ по функцио­
  нально
  организующимся временным (за-
  мыкательным)
  связям.

• Безусловные
  рефлексы свойственны всем
  уровням
  центральной нервной системы
  и
  преимущественно
  осуществляются ее низ­
  шими отделами
  (спинной мозг, стволовый
  отдел,
  подкорковые ядра). Условные реф­
  лексы
  для своего образования и реализа­
  ции
  требуют целостности коры больших
  полушарий,
  особенно у высших млекопи­
  тающих.

• Каждый
  безусловный рефлекс имеет свое
  специфическое
  рецептивное поле и спе­
  цифические
  раздражители. Условные реф­
  лексы
  могут образовываться с любого
  ре­
  цептивного поля на самые
  разнообразные
  раздражители.

• Безусловные
  рефлексы возникают на дей­
  ствие
  наличного раздражителя, которого
  уже
  нельзя избежать, а условные —
  при­
  спосабливают
  организм к действию сти­
  мула,
  которое еще предстоит испытать,
  т.е.
  имеют сигнальное (предупредитель­
  ное)
  значение.

Г.
Методы исследования ВНД. Для
изуче­ния
закономерностей ВНД, особенностей
формирования и протекания условных
реф­лексов
чаще других используются следующие
методы.

1.
Методы разрушения и раздражения
от­дельных
структур мозга, нацеленные на вы-

509

яснение
основы условнорефлекторной дея­тельности.
В последние годы стали использо­ваться
методы холодового выключения структур
головного мозга. Этот метод позво­ляет
визуализировать пространственно-вре­менную
мозаику процессов мозга при обра­зовании
условного рефлекса в разных функ­циональных
состояниях.

1. Фармакологические
   методы, связанные
   с
   введением различных биологически
   актив­
   ных веществ (ацетилхолина,
   адреналина, се-
   ротонина, малых пептидов
   — гастрина и др.)
   в
   различные нервные структуры с
   помощью
   хемотродов,
   в сочетании с выработкой услов­
   ных
   рефлексов.

2. Электрофизиологические
   методы, осно­
   ванные
   на регистрации ЭЭГ, вызванных
   по­
   тенциалов,
   нейронной активности различных
   отделов
   коры большого мозга, подкорковых
   структур.

3. Методы
   молекулярной биологии, на­
   правленные
   на изучение роли молекул ДНК,
   РНК,
   других биологически активных веществ
   в
   образовании условных рефлексов.

4. Методы электронной
   микроскопии.

19.2.3.
КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

В
настоящее время не существует общепри­нятой
научно обоснованной классификации
условных
рефлексов. Предлагается один из вариантов.

А. Все условные
рефлексы подразделяют на те
же группы, что и безусловные, на базе
ко­торых они были выработаны.

1. По
   биологическому значению различают
   рефлексы
   пищевые, оборонительные и др.

2. По
   виду рецепторов, на
   которые воздей­
   ствует
   условный сигнал, различают
   экстеро-
   цептивные, проприоцептивные,
   интероцеп-
   тивньге
   условные рефлексы. Исследованиями
   лабораторий
   К.М.Быкова, В.Н.Черниговско­
   го
   была показана связь коры большого
   мозга
   со
   всеми внутренними органами.
   Интероцеп-
   тивные
   условные рефлексы сопровождаются,
   как
   правило, расплывчатыми ощущениями,
   которые
   . И.М.Сеченов называл «темными
   чувствами»,
   влияющими на настроение, ра­
   ботоспособность.
   Проприоцептивные услов­
   ные
   рефлексы лежат в основе научения
   чело­
   века и животных двигательным
   навыкам
   (ходьба,
   производственные операции и
   др.).
   Экстероцептивные условные
   рефлексы фор­
   мируют
   приспособительное поведение
   жи­
   вотных
   по добыванию пищи, избеганию
   вредных
   сигналов, продолжению рода и т.д.

У
человека ведущее значение имеют
экстеро­цептивные
словесные раздражители, форми­рующие
сложные формы целенаправленного
поведения.

3. По
отделу нервной системы и характеру
эфферентного
ответа различают
условные рефлексы
соматические (двигательные) и ве­гетативные
(сердечно-сосудистые, секретор­ные,
выделительные и др.). Последнюю груп­пу
рефлексов подробно описал ученик
И.П.Павлова
К.М.Быков.

Желудок собаки наполняли водой через
фисту­лу Басова
так, чтобы животное не видело проце­дуры
подготовки к вливанию. Эта процедура
по­буждает почки к усилению деятельности.
Если вливанию воды в желудок предшествовал
индиф­ферентный
сигнал, то через несколько подобных
сочетаний вырабатывался условный
рефлекс на деятельность
почек: условный сигнал без влива­ния
воды вызывал усиление ее работы в виде
по­вышения мочеотделения (диурез).
Данный услов­ный рефлекс запускается
при возбуждении дейст­вующих на
экстероцепторы света или звука, но
реализуется с помощью
внутренних органов — почек.

Примером
условнорефлекторного изменения
деятельности внутренних органов
могут служить условные
рефлексы на фармакологические
(ле­карственные) средства. Введение
последних в ор­ганизм сопровождается
определенными измене­ниями внутренних
органов, что отражается на со­стоянии
коры большого мозга, и это может слу­жить
подкреплением для действия индифферент­ной*
сигнала. Например, если неоднократно
соче­тать звук метронома с введением
апоморфина, вызывающего рвоту, то
через некоторое время метроном сам по
себе будет вызывать у человека рвоту
без введения апоморфина. Это используется
в качестве одного
из методов лечения алкоголиз­ма
у человека. В этих случаях вводят
апоморфин (о
действии которого больной не догадывается).
а затем через некоторое время, к
моменту, когда должно
возникать рвотное действие апоморфина,
больному дают понюхать водку. У
пациента фор­мируется
связь вида бутылки, запаха водки с
пЪ-следующей
рвотной реакцией. В клинических условиях
манипуляции приготовления к введению
или даче больному
лекарства (вид человека, вы­полняющего
лечебное воздействие, вид шприца) могут
стать условными раздражителями. В
кли­нической
деятельности следует учитывать
воз­можность образования условно
рефлекторных свя­зей
на манипуляции врача, на лекарственные
средства.

Существует ряд
классификаций, применяемых только
к условным рефлексам.

Б. По отношению
сигнального раздражи­теля
к безусловному (подкрепляющему)
раз­дражителю
все условные
рефлексы делят на натуральные
и искусственные (лаборатор­ные).

1.
Натуральные
условные рефлексы форми­руются
на сигналы, являющиеся естествен­ными
признаками подкрепляющего раздра­жителя.
Например, запах, цвет мяса могут быть
условными сигналами подкрепления
мясом.
Легко возникают условные рефлексы без
специальной выработки на время.
На­пример,
прием пищи в одно и то же время ведет
к выделению пищеварительных соков и
других
реакций организма (например, лейко­цитоз)
к моменту приема пищи. Поскольку
натуральные
условные сигналы трудно изме­рить
количественно (запах, цвет и др.), то в
дальнейшем
И.П.Павлов перешел к изуче­нию
искусственных рефлексов. Натуральные
условные рефлексы отличаются большой
прочностью и очень легко вырабатываются.
«^’Искусственными
(лабораторными) назы­вают
условные рефлексы на такие сигналь­ные
раздражители, которые в природе не
имеют
отношения к безусловному (подкреп­ляющему)
раздражителю. Основными из этих условных
рефлексов являются следующие.

• По
  сложности различают: а)
  простые ус­
  ловные
  рефлексы, вырабатываемые на
  одиночные
  раздражители (классические
  условные
  рефлексы И.П.Павлова); б) ком­
  плексные
  условные рефлексы — на не­
  сколько
  сигналов, действующих одновре­
  менно
  или последовательно; примером
  могут
  служить условные рефлексы пере­
  ключения,
  заключающиеся в том, что
  один
  и тот же раздражитель может стать
  условным
  сигналом различных эффектор-
  ных
  реакций; в) цепные рефлексы — на
  цепь
  раздражителей, каждый из которых
  вызывает
  свой условный рефлекс; г) ин­
  струментальные
  условные рефлексы.

• По
  соотношению времени действия условно­
  го
  и безусловного раздражителей
  различают
  рефлексы
  наличные и следовые. Для вы­
  работки
  условных наличных рефлексов
  характерно
  совпадение действия условно­
  го и
  безусловного раздражителей; послед­
  ний
  включается лишь несколько позже.
  Следовые
  рефлексы вырабатывают в усло­
  виях,
  когда безусловный раздражитель по­
  дают
  через некоторое время после выклю­
  чения
  условного, т.е. условный рефлекс
  вырабатывается
  на след от сигнального
  стимула.

• По
  выработке условного рефлекса на
  базе
  другого
  условного рефлекса различают
  ус­
  ловные рефлексы второго, третьего
  и дру­
  гих
  порядков. Рефлексы первого поряд­
  ка
  — это условные рефлексы, выработан­
  ные
  на базе безусловных рефлексов (клас-

сические
условные рефлексы). Условные рефлексы
второго порядка вырабатывают­ся
на базе условных рефлексов первого
порядка,
при которых безусловный стимул
отсутствует. Условный рефлекс третьего
порядка
образуется на базе условного рефлекса
второго порядка. Чем выше по­рядок
условных рефлексов, тем труднее идет
их выработка. У собак удается обра­зовать
условные рефлексы только до третьего
порядка.

• Условные
рефлексы на время могут
быть не только
натуральными, но и искусственны­ми.
При неоднократной подаче безуслов­ного
раздражителя с неизменным интер­валом
между его подачами образуется рефлекс
на время, т.е. за некоторое время до
подачи подкрепления возникает услов­ная
эффекторная реакция.

В. В зависимости
от сигнальной системы

различают
условные рефлексы на сигналы первой
и второй сигнальных систем. Послед­ние
вырабатываются только у человека:
на­пример,
после образования условного зрач­кового
рефлекса на свет (сужение зрачка)
произнесение слова «свет» также вызывает
сужение зрачка у испытуемого.

Биологическое
значение условных реф­лексов
состоит в их предупредительной,
сиг­нальной
роли: они имеют для организма
при­способительное
значение, готовя организм к будущей
полезной поведенческой деятель­ности
и помогая ему избежать вредных
воз­действий,
тонко и эффективно адаптировать­ся
к окружающей природной и социальной
среде.

19.2.4.
МЕХАНИЗМ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ
РЕФЛЕКСОВ

Согласно
И.П.Павлову (1903), временная связь
образуется между корковым центром
безусловного
рефлекса и корковым центром условного
раздражителя, т.е. замыкательная связь
образуется в коре большого мозга (см.
рис.
19.2). Импульсы, вызываемые индиффе­рентным
(условным) сигналом с любого участка
кожи и других органов чувств (ухо, глаз),
по нервам поступают в кору большого
мозга
и обеспечивают там образование очага
возбуждения.
Если после индифферентного сигнала
подать пищевое подкрепление, то возникает
более мощный второй очаг воз­буждения
в коре большого мозга, к которому
направляется ранее возникшее и
рассеявшее­ся
по коре возбуждение (правило рассеива-

511

Рис. 19.2. Образование
временных связей.

1
— афферентные волокна от вкусовых
рецепторов; 2 — корковое
представительство безусловного
рефлекса; 3 — эфферентные волокна
безусловного рефлекса; 4 — аффе­рентные
волокна от слуховых рецепторов; 5 —
слуховая об­ласть
коры. Жирная стрелка — установление
временной связи.

ния
возбуждения в мозговой коре). Это
пред­ставление получило позже
подтверждение в учении
о доминанте (А.А.Ухтомский). Не­однократное
сочетание в опытах индиффе­рентного
(условного) сигнала и безусловного
раздражителя
облегчает прохождение им­пульсов от
коркового центра индифферент­ного
сигнала к корковому представительству
безусловного
рефлекса (правило проторе^:
ния).
И.П.Павлов назвал образование вре­менной
связи в коре большого мозга замыка­нием
новой условнорефлекторной дуги: по-

Рис.
19.3. Дуга условного рефлекса с двусторонней
связью
(по Э.А.Асратяну).

Л — корковый центр
мигательного рефлекса, Б — корко­вый
центр пищевого рефлекса; В и Г —
подкорковые центры
мигательного и
пищевого
рефлексов; I
—
прямая временная
связь, II
—
обратная временная связь.

дача
условного сигнала приводит к возбужде­нию
коркового центра этого сигнала, оттуда
импульсы
направляются к корковому центру
безусловного
рефлекса и возбуждают его (рис.
19.2). В последние годы жизни И.П.Павлов
допускал мысль о двустороннем проведении
возбуждения в замыкательной связи.
Впоследствии этот вопрос был специ­ально
изучен и подтвержден в лаборатории
Э.А.Асратяна (1970). Им было показано, что
образование.условных
рефлексов с прямыми и
обратными связями является общей
зако­номерностью
высшей нервной деятельности.

Э.А.Асратян
полагал, что индифферент­ный
сигнал не может быть вообще индиффе­рентным,
так как в начале своего примене­ния
вызывает собственную реакцию в виде
ориентировочно-исследовательского
рефлек­са, который по мере повторения
ослабляется. Допускают,
что замыкание происходит меж­ду
центрами двух безусловных рефлексов
— сигнального
и подкрепляющего. Это под­твердилось
в опытах, где изучали два безус­ловных
рефлекса — мигательный рефлекс,
вызываемый струей воздуха в глаз, и
безус­ловный
пищевой (см. рис. 19.3). При их со­четании
выработался условный рефлекс, причем
если подавали воздушную струю, воз­никал
пищевой рефлекс, а при даче пищево­го
раздражителя отмечалось мигание.
Следо­вательно,
временная связь имеет двусторон­ний
характер.

Формирование
условных рефлексов осу­ществляется
с помощью механизмов памяти.

19.2.5. ПАМЯТЬ

Память
— способность организма приобре­тать,
сохранять и воспроизводить в сознании
информацию
и навыки.

Память
обеспечивает человеку возмож­ность
активной, созидательной деятельности
в
обществе. Стирание следов памяти также
важно, так
как в противном случае могла бы возникнуть
информационная перегрузка мозга.

Память
различают по формам восприятия информации
(логически-смысловая и чувст­венно-образная
— зрительная, слуховая, мо­торная);
по уровням усвоения (воспроизво­дящая
и облегчающая); по происхождению в
филогенезе
(инстинкты) и в онтогенезе (ус­ловные
рефлексы); по длительности хране­ния
информации.

По
длительности хранения информации
выделяют несколько вариантов памяти,
при­чем
во всех из них первым этапом является

512

[сенсорная
(иконическая) память — доли се­кунды
(мгновенная память), далее: а) пер-Внная
память
— несколько секунд, вторич­ная
— от нескольких минут до нескольких
\т,
третичная
— на протяжении всей жизни; §5)
кратковременная память — десятки
се­кунд,
долговременная —- более минуты и на
протяжении
всей жизни; в) кратковременная (первичная)
— десятки секунд, кратковре­менная
(вторичная) — от нескольких минут ^до
нескольких лет, долговременная — на
протяжении всей жизни. В рамках этих
клас­сификаций
существуют противоречия. На­пример,
термин «сенсорная память» отражает ее
происхождение, а термины «кратковре­менная»
и «долговременная» память свиде­тельствуют
о длительности хранении инфор­мации,
где также есть противоречия.

Во-первых,
сенсорную
память необосно­ванно
называть особым видом памяти, так как
при этом нет воспроизведения в созна­нии
информации или навыка (воспомина­ния),
а есть продолжение ощущения после
выключения
раздражителя. Это — результат
инерционности
анализаторов (последейст­вие),
например ощущение прикосновения,
которого
уже нет. Главный критерий в опре­делении
памяти — воспоминание.
«Сенсорная
память»
этому критерию не соответствует.

Во-вторых,
все
противоречия о длитель­ности
хранения информации можно исклю­чить,
положив в основу классификации не
длительность
хранения информации, а меха­низм
— электрохимические процессы и
структурные
изменения в синапсах и нейро­нах ЦНС.
Идея длительности хранения ин­формации
сохраняется — кратковременная,
промежуточная
и долговременная память.

А. Кратковременная
память. Наличие
крат­ковременной
памяти было доказано в опытах немецкого
психолога Г.Эббингауса (1885), проводившего
оценку эффективности вос­произведения
человеком рядов случайных цифр,
букв, символов. Эббингаус впервые
установил,
что случайные последовательнос­ти
цифр, букв, символов после однократного
прочтения,
прослушивания можно воспроиз­вести
без ошибок в строго ограниченном
ко­личестве
единиц. Память, обеспечивающая удержание
и воспроизведение оперативной информации,
получила название кратковре­менной.
Ее объем составляет примерно 7±2 единицы.
Основным свойством данной раз­новидности
памяти является непродолжи­тельность.
Хранение информации в кратко­временной
памяти длится секунды, минуты.

Механизмы
кратковременной памяти. Единой
теории до сих пор не существует. За-

поминание
любой информации начинается с развития
элементарных процессов в нейрон­ных
комплексах головного мозга — выделе­ние
различных медиаторов в синапсах,
воз­никновение
постсинаптических потенциалов действия.
Большую роль для выяснения ме­ханизмов
памяти сыграло применение в ле­чебных
целях электрошока — сильного и
кратковременного
электрического воздейст­вия
на головной мозг. К_ак выяснилось, после
электрошока,
так же как и после механичес­кой
травмы мозга в результате сотрясения,
ушиба,
наблюдается ретроградная
амнезия, проявляющаяся
в том, что человек полнос­тью
забывает о событиях, предшествовавших
электрическому или механическому
воздей­ствию
на мозг. По длительности ретроград­ной
амнезии можно получить представление
о времени
консолидации
памяти —
времени перехода
кратковременной памяти в долгов­ременную.
Консолидация памяти начинается обычно
через несколько минут, иногда через
несколько
десятков минут (в опытах на кры­сах,
у которых после выработки условного
рефлекса вызывали электрошок,
приобретен­ный
навык сохранялся, если электрошок
проводился через 10 мин и более после
нача­ла
обучения, при более раннем воздействии
на
мозг навык исчезал). За 1 ч от начала
обу­чения консолидация выражена
достаточно хорошо.
Информация запоминается лучше, если
она привлекла внимание, — мозг сам ее
повторяет и лучше усваивает.

Наблюдения
за развитием состояния рет­роградной
амнезии у человека привели к формулировке
одной из первых гипотез о ме­ханизме
кратковременной памяти — гипотезе
реверберации
(циркуляции) возбуждения по замкнутым
цепочкам нейронов. Считают,
что в замкнутых
нейрональных цепочках циркуля­ция
длится в течение минут, сохраняя
ин­формацию
в виде кода последовательности импульсов,
передающихся от нейрона к ней­рону.
Допускают, что пока циркуляция
про­должается,
сохраняется нейрональный след воздействия
того или иного раздражителя на организм
в прошлом. С позиций гипотезы реверберации
легко объясняется феномен ретроградной
амнезии. Полагают, что разви­тие
амнезии при электрошоке, травмах
го­ловного
мозга возникает вследствие грубого
нарушения ритмической активности в
цепоч­ках
взаимосвязанных нейронов.

Б.
Промежуточная память (по
длительнос­ти
хранения информации) — это процесс
перевода кратковременной памяти в
долгов­ременную
(консолидация памяти), который продолжается
минуты — часы. Следы кратко-

513

временной
памяти становятся устойчивыми через
3—4 ч, но еще могут быть стерты
экс­тремальными
воздействиями (наркоз и др.). На
данном этапе электрофизиологические
процессы
запускают с помощью вторых по­средников
биохимические реакции. Поэтому данный
период переработки поступившей информации
и запоминания ее следует на­звать
нейрохимической
памятью.

В
настоящее время предпринимаются по­пытки
объяснить природу кратковременной
памяти,
не прибегая к представлениям о
ре­верберации
возбуждения в ЦНС, хотя дан­ных
об иных механизмах кратковременной
памяти
все еще недостаточно. Существую­щие
представления о механизмах кратковре­менной
памяти позволяют назвать ее
электрофизиологической
памятью.

В. Долговременная
память. Ее
основой яв­ляются
структурные изменения в нейронах (синтез
белка), длительность — часы—дни-месяцы—годы.
Объем долговременной памя­ти
практически безграничен. Долговременная
память
устойчива к мозговым нарушениям. Уже
за 1 ч наблюдается хорошая консолида­ция
памяти, причем информация запоминает­ся
лучше, если она привлекла внимание. —
мозг
сам ее повторяет и лучше усваивает.

Долговременная
память формируется с помощью механизмов
кратковременной и промежуточной,
поэтому четкой границы между
ними нет (синтез белка при поступле­нии
информации в виде нервных импульсов и
выделении соответствующих медиаторов
начинается уже через несколько минут,
иног­да
через несколько десятков минут).

На
первом этапе становления долговре­менной
памяти важную роль играют синап-тические
процессы. Так, один из типов ионо-тропных
глутаматных синапсов после перио­да
кратковременной активности,
сопровож­дающийся
входом кальция в нейроны, сохра­няет
повышенную вероятность генерировать
потенциал
действия в течение дней, недель и даже
месяцев, что является клеточной фор­мой
памяти. Это явление, открытое в послед­ние
годы, дало надежду понять ключевые
ме­ханизмы работы мозга. Дело в том,
что дол­говременную потенциацию можно
вызвать in
vitro,
т.е.
в изолированном мозге, что откры­вает
возможность исследовать этот феномен
на клеточно-молекулярном уровне. Сотни
лабораторий
во всем мире интенсивно изуча­ют
долговременную потенциацию в гиппо-кампе
— структуре мозга, который отвечает за
пространственную память человека.

Показано
также, что запоминание сиг­нальных
свойств индифферентного возбуж-

Л

514

дения
при выработке условных рефлексов может
быть результатом синаптического
об­легчения
реакций нейрона на индифферент­ный
стимул в ходе его сочетаний с безуслов­ным
подкреплением. Соответствующий фе­номен
получил название гетеросинаптичес-кого
облегчения. В чем оно конкретно
про­является?

Будем проводить
электрическую стимуляцию афферентных
проводников, конвергирующих к одному
и тому же нейрону. При слабом раздраже­нии
первого проводника («условный» стимул)
нейрон отвечает
небольшим возбуждающим пост-синаптическим
потенциалом (ВПСП). При силь­ном
раздражении второго проводника
(«безуслов­ный»
стимул, подкрепление) нейрон отвечает
ВПСП большой амплитуды, на фоне
которого ге­нерируются
потенциалы действия. Как выясни­лось,
сочетание первого и второго воздействий
в течение нескольких
минут постепенно приводит к усилению
амплитуды ВПСП на «условный» сти­мул
и возникновению потенциалов действия,
ана­логичных тем, которые возникали
в ответ на «без­условный»
стимул. Облегчение ответов на «услов­ный»
стимул в таких опытах сохранялось 10—40
мин после отмены «безусловного» стимула,
т.е. характеризовалось
следовым эффектом. Послед­ний
можно было трактовать как проявление
запо­минания
и информационно значимого (условно­го)
раздражителя.

Наиболее
впечатляющие результаты при

проведении
описанных выше экспериментов удалось
зафиксировать на нейронах гиппо-кампа,
где следовые изменения синаптичес-кой
активности в процессе переработки
вход­ной
импульсации сохранялись на протяже­нии
часов и даже дней.

Каковы
причины, лежащие в основе гете-росинаптического
облегчения? Допускается следующий
принципиальный механизм. Си-наптический
контакт на некотором интегра-торном
нейроне проводит возбуждение от
ус­ловного
раздражителя (рис. 19.4). Исходно нейрон
на условный раздражитель не реаги­рует
из-за низкой реактивности постсинап-тической
мембраны синапса 1 к выделяемому медиатору
1. Однако под влиянием квантов медиатора
здесь возникают кратковременные
конформационные
перестройки постсинап-тической
мембраны. Синаптический контакт 2
обеспечивает передачу возбуждения на
ин-теграторный
нейрон от безусловного раздра­жителя.
Выделяемый здесь медиатор 2 вызы­вает
выраженную ответную реакцию. Пред­полагают,
что возбуждения безусловного происхождения,
помимо чисто электричес­ких
эффектов возбуждения нейрона-мише­ни,
ускоряют протоплазматические биохими-

Рис.
19.4. Механизм повышения эффективности
синаптической
передачи в процессе образования
временной
связи между условным и безусловным
возбуждением
в ходе выработки условного рефлек­са
(по Х.Матиссу). 1—7 — описание в тексте.

ческие
реакции (3), направленные на актива­цию
генома (4) ядра нервной клетки. Резуль­татами
такой активации являются изменение
синтеза
РНК и синтез в рибосомах нейрона (5)
нейроспецифического белка. В последую­щем
вновь синтезированный белок (6)
пере­мещается-в
сторону постсинаптической мем­браны
того синапса, который подвергся
под-пороговой
активации в результате воздейст­вия
на него возбуждения условного
проис­хождения. На заключительном
этапе проис­ходит
встраивание белковой молекулы в
постсинаптическую
мембрану данного си­напса,
при этом функциональная активность
синапса
1 изменяется: из неэффективного синапс
превращается в эффективный.

Интересная
гипотеза, объясняющая про­цесс
трансформации функциональных свойств
неэффективных
синапсов в эффективные применительно
к механизмам памяти, была предложена
И.П.Ашмариным (1975). Допус­кается, что
в результате непрерывного по­ступления
к нейрону сигнальной информа­ции
в протоплазме нейрона усиливается
син­тез специфических белков-антигенов
(глико-протеинов
памяти), характерных для данного нейрона.
Эти белки являются компонентами
синаптических
мембран, и, когда нейрон пребывает
в состоянии относительного по­коя,
они синтезируются в количествах,
до­статочных
только для их обновления. В пери­од
повторной импульсации, например, в ходе
реверберации,
при выработке ассоциативной связи
происходит усиление синтеза
белков-антигенов.
В результате избыточного образо­вания
белки-антигены начинают переме­щаться
за пределы нейрона — в околоней­ронное
(околосинаптическое) пространство.
Воздействуя
на расположенные вблизи ней­рона
клетки астроцитарной глии, белки-

антигены
индуцируют процесс образования антител
или антителоподобных субстанций.
Антитела или антителоподобные субстанции
вступают во взаимодействие с
гликопротеи-нами
в составе постсинаптических мембран
тех
же нейронов. Связываясь с ними, они
ви­доизменяют
функциональную активность си­напса,
при этом синапс из неэффективного
переходит
в разряд эффективных, начиная «узнавать»
первичный раздражитель, обес­печивая
его облегченное проведение через
нейрон.

Важную
роль в консолидации памяти иг­рают
нейропептиды.
Показано,
что пептиды могут
находиться в пресинаптических терми-иалях
в качестве сопутствующего медиатора.
Например,
вместе с норадреналином часто выделяются
нейропептид У, опиоидные пеп­тиды,
соматостатин. Дофамин часто выделя­ется
окончаниями аксонов вместе с
холецис-токинином,
энкефалином; ацетилхолин — с вазоактивным
интестинальным пептидом, энкефалином,
люлиберином; серотонин — с веществом
П, тиролиберином, холецистоки-нином
(И.П.Ашмарин). Доказано, что выде­ление
пептидов в пресинаптических оконча­ниях
зависит от частоты работы нейрона, при
этом
избыточное выделение пептида-спутни­ка
всегда наблюдается при усилении
актив­ности нейронов. Различные
медиаторы могут оказывать разные
эффекты в процессах ус­воения
и хранения информации. Серотонин,
например,
ускоряет обучение и удлиняет со­хранение
навыков при положительном эмо­циональном
подкреплении (например, пище­вом).
Норадреналин ускоряет обучение при
отрицательном
эмоциональном подкрепле­нии
(например, электрокожном). Как влияют
пептиды
на клетку-мишень? Пептид-спутник может
значительно повысить сродство рецеп­тора
постсинаптической мембраны к основ­ному
медиатору. Например, вазоактивный
интистинальный
пептид (ВИП) усиливает сродство к
ацетилхолину более чем в 10 000 раз.
Пептиды выделяются нервными клетка­ми
не только в синаптическую щель, но и во
внеклеточное
пространство. Эффективный путь
диффузии пептидов может составить 1
мм и более. Этого вполне достаточно,
что­бы
охватить своим влиянием (непосредствен­но
или через систему вторых посредников
— циклических
нуклеотидов, ионов кальция) микроансамбль
нейронов, изменяя его сум­марную
возбудимость, синхронизируя реак­тивность
его нейронов, обеспечивая тем самым
их включение в некоторый адаптив­ный
поведенческий акт. Допускается, что
мозаика
образующихся функциональных

515

групп
нейронов, подвергнутых нейрохими­ческому
воздействию пептидов, может быть одним
из механизмов оперативного функци­онального
объединения нервных клеток в ходе
обучения, в явлениях памяти.

Прямые
доказательства участия пептидов в
механизмах памяти можно получить,
кон­тролируя
их выделение во внеклеточное про­странство
по показателям изменения хими­ческого
состава цереброспинальной жидкос­ти
у животных при обучении. Несомненный
интерес представляют опыты с АКТГ,
мела-ноцитстимулирующим
гормоном, вазопрес-сином. Как выяснилось,
они обладают спо­собностью стимулировать
запоминание при введении
извне (И.П.Ашмарин, Р.И.Крупни­ков).
Заметно улучшают обучение и память
эндогенные
опиатные пептиды — эндорфи-ны
и энкефалиньг.

После
открытия способа кодирования ге­нетической
информации в ДНК (генетичес­кой
памяти) и успешного изучения
иммуно­логической
памяти были предприняты по­пытки
обнаружить молекулярные основы нейронной
памяти — возможного нервного субстрата
энграммы. В частности, открытие
структурных
изменений нейронов в ходе формирования
энграммы дало основание предполагать
ключевую роль синтеза белка в консолидации
памяти, т.е. в переводе инфор­мации
из кратковременной в долговремен­ную
форму ее хранения.

Известна
молекулярная гипотеза памяти П.К.Анохина
(1968), согласно которой био­химические
процессы, протекающие на уров­не
протоплазмы, вызывают динамические
из­менения
генома нейрона, вызывая пере­стройку
кода РНК, следствием чего является
синтез
адекватных для данной ситуации новых
молекул белка, являющихся храните­лем
полученной информации. Допускают, что
белковая молекула, в
структуру
которой вводится
следовой отпечаток изменений мо­лекул
РНК, становится чувствительной к
специфическому «узору» входного
импульс­ного
потока, что обеспечивает процесс его
идентификации — узнавания (Х.Хиден).

Хотя
механизмы долговременной памяти изучены
недостаточно, гипотезы, акцент в которых
делается на изменениях белкового обмена
нейрона в качестве обязательного
ус­ловия
запоминания (консолидации памяти), в
целом подтверждаются. Так, при угнетении
механизмов, регулирующих синтез
нейроспе-цифических белков, выработанные
условные рефлексы
при простых формах обучения со­храняются
лишь на протяжении нескольких минут.
Несомненные данные об участии в

механизмах
памяти получены в отношении двух
мозгоспецифических белков: S-100
и
14-3-2,
содержание которых при обучении
увеличивается,
особенно в гиппокампе (бе­лок
S-100)
и
в коре головного мозга (белок 14-3-2).
Поскольку подавление синтеза белка не
влияет на кратковременную память, можно
считать, что механизмы кратковре­менной
и долговременной памяти различны.

Таким
образом, изменение белкового ме­таболизма
нейрона является решающим зве­ном
сложнейшей цепи процессов формиро­вания
и закрепления следов памяти — энг­раммы.
Следовательно, долговременную па­мять
можно называть структурной памятью.

Г. Роль отдельных
структур головного моз­га в формировании
памяти. В ходе
обучения запоминание
осуществляется с помошью раз­личных
структур мозга, включающих два уровня:
1) неспецифический
(общемозговой) —
стволовая
ретикулярная формация, гипотала­мус,
ассоциативный таламус, гиппокамп и
лобная
кора; 2) модально-специфический
(ре­гиональный)
— различные отделы новой коры
большого мозга, за исключением лоб­ной
коры. Мозговая кора — основной суб­страт
модуляции памяти. Необходимо отме­тить,
что разрушение корковых структур может
вызвать расстройство памяти за счет
нарушения
разных процессов: либо запоми­нания,
либо сохранения, либо воспроизведе­ния.
Височная кора участвует в запечатлении
и
хранении образной информации. При
на­рушении
работы лобных долей затрудняется
организация
действий, отмечается повышен­ная
отвлекаемость, наклонность к повтор­ным
стереотипным реакциям на предъявляе­мые
раздражители.

Значительная
роль в механизмах памяти отводится
гиппокампу. Он является зоной конвергенции
условных и безусловных сти­мулов,
где мотивационное возбуждение
гипо­таламуса
сопоставляется с информацией, по­ступающей
из внешней среды через перего­родку.
Гиппокамп, с одной стороны, играет роль
селективного входного фильтра, выде­ляя
насущные стимулы, подлежащие хране­нию
в долговременной памяти, устраняя
ре­акции
на посторонние для данного момента
стимулы;
с другой стороны, гиппокамп из­влекает
из памяти следы под влиянием моти-вационного
возбуждения. Роль гиппокампа в обеспечении
механизмов памяти иллюстри­руется
клиническим наблюдением эффектов,
возникших
после его двустороннего удаления по
поводу эпилепсии. Описан случай, когда
прооперированный
больной потерял способ­ность
к запоминанию новой информации.

516

При
этом не было обнаружено нарушений
личности,
каких-либо интеллектуальных рас­стройств,
расстройств памяти на события минувших
дней. Повторно больной был об­следован
спустя 28 лет (!) после операции. В
отчете было отмечено: «Больной… не
зна­ет,
где он живет, кто за ним ухаживает, что
он
ел в последний раз… В то же время у него
сохраняются
обрывки воспоминаний… к числу
его любимых занятий относятся крос­сворды
и телевизор».

Ретикулярная
формация оказывает акти­вирующее
влияние на структуры, участвую­щие
в фиксации и воспроизведении следов
памяти (энграмм). Она также включается
в процессы
формирования энграмм. Угнетение ее
функций (например, нейрофармакологи-ческими
средствами) сопровождается нару­шением
процесса консолидации памяти.

Таламокортикальная
система способствует организации
кратковременной памяти, при нарушении
дорсомедиального и вентрояате-рального
ядер таламической области затруд­няются
усвоение нового материала и сохра­нение
ранее заученной информации. Влия­ние
указанных ядер связывают с ослаблением
их
активирующего влияния на лобные отде­лы
коры. В лобную кору основная информа­ция
поступает по двум путям: от сенсорных
проекционных
зон и через ассоциативные ядра
таламуса. Оба потока импульсов в лоб­ных
долях обрабатываются и служат основой
их
специфической деятельности, связанной
с формированием
общих программ поведения и
команд для ближайших подкорковых
структур.

Хотя
имеется специализация отдельных
структур
в запоминании, хранении информа­ции,
в выработке адаптивных навыков, мозг
работает
как единое целое. Об
этом свиде­тельствуют,
например, результаты опыта Г.Джаспера,
в котором обезьяна обучалась передней
конечностью
выключать
по
условному сигналу электрический ток,
оказывающий болевое воздействие на
кожу. Если
«обученную» конечность зафиксиро­вать,
процесс выключения тока по условно­му
сигналу немедленно начинает обеспечи­ваться
задней,
т. е. «необученно
й», конечностью.

Попытки
локализовать энграмму в мозге
млекопитающих
дали два основных результа­та,
которые лишь на первый взгляд кажутся
противоречивыми.
Во-первых, оказалось, что почти
все корковые и подкорковые отделы
головного
мозга могут участвовать в запоми­нании,
т.е. следы памяти не накапливаются в
одной четко определенной его области.
Наи-

более
яркое свидетельство этого — сохране­ние
у людей и животных даже с обширными
повреждениями
мозга удивительной способ­ности
к научению и запоминанию. Во-вто­рых,
выявлено, что различные процессы
па­мяти, вовлекая в этот процесс
конкретную популяцию
нейронов, не влияют на следы памяти,
связанные с участием этой же попу­ляции
нейронов в формировании иной раз­новидности
научения. Следовательно, меха­низмы
памяти, реализуемые нейронными
комплексами
обширных областей мозга, в своем
существенном проявлении являются
механизмами
исключительно высокоспеци­фичными.

19.2.6.
ТОРМОЖЕНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Изучение
процессов торможения выявило две
их формы — врожденные и приобретен­ные.

А.
Врожденные формы торможения —
внешнее
и запредельное торможение.

1.
Внешнее
торможение —
это
торможе­ние,
которое проявляется в ослаблении или
прекращении
наличной условнорефлектор-ной
реакции при действии какого-либо
по­стороннего
раздражителя. Например, если на фоне
реализации условной реакции подать
посторонний
сигнал (звук, свет и др.) сред­ней
силы, то это вызывает появление
ориен­тировочно-исследовательского
рефлекса, ко­торый ослабляет или
прекращает наличную условнорефлекторную
деятельность. Этот рефлекс,
возникающий на изменение внеш­ней
среды, рефлекс на новизну, И.П.Павлов
называл
рефлексом «что такое?». Он состоит в
настораживании и подготовке организма
на случай
внезапно возникающей необходимос­ти
к действию. С повторением реакция на
этот
сигнал ослабевает и исчезает.

По
характеру влияния посторонних
раз­дражителей
на условнорефлекторную дея­тельность
они были разбиты на две группы —
гаснущего
тормоза и постоянного тормоза. Гаснущий
тормоз —
это посторонний сигнал, который
с повторением его действия теряет свое
тормозящее влияние, так как не имеет
существенного
значения для организма. В
обыденной жизни на человека действует
масса
посторонних сигналов, на которые он
сначала
обращает внимание, а затем переста­ет
их замечать. Постоянный
тормоз —
это такой посторонний раздражитель,
который с повторением не теряет своего
тормозящего действия.
Сюда относят болевые раздражите-

517

ли,
раздражения от переполненных внутрен­них
органов (кишечника, мочевого пузыря и
др.).
Эти раздражители имеют существенное
значение
для человека и требуют от него принятия
решительных мер к их устранению.

Механизм
внешнего
тормо­жения.
Согласно И.П.Павлову, посторон­ний
сигнал сопровождается появлением в
коре
большого мозга нового очага возбужде­ния,
вне дуги условного рефлекса (отсюда и
название
— внешнее торможение), который при
средней силе раздражения оказывает
уг­нетающее влияние на текущую
условнореф-лекторную деятельность по
механизму отри­цательной
индукции (доминанты). Внешне это
похоже на реципрокное торможение. При
этом имеет место срочное замещение
одной
целостной деятельности другой, более
актуальной
на данный момент.

2.
Запредельное
(охранительное) тормо­жение
возникает
при действии на корковые клетки
чрезвычайно сильных или длительных
условных раздражителей. Между силой
ус­ловного
раздражителя и величиной ответной
реакции имеется определенное соответствие
(«закон
силы»): чем сильнее условный сиг­нал,
тем сильнее условнорефлекторная
реак­ция.
Однако закон силы сохраняется до
определенной
величины, выше которой эф­фект
начинает уменьшаться, несмотря на
увеличение силы или частоты раздражения.
При
чрезмерной силе условного сигнала
эф­фект его действия может полностью
исчез­нуть.
Эти факты позволили И.П.Павлову
ут­верждать,
что корковые клетки имеют предел
работоспособности.
Поскольку появление указанного
торможения не требует специаль­ной
выработки, оно по своей природе явля­ется
безусловнорефлекторным.

Б.
Приобретенное (внутреннее, или услов­ное)
торможение уловных
рефлексов требует выработки.
Отсюда название — условнореф-лекторное
торможение. Согласно И.П.Пав­лову,
оно локализовано в пределах («внутри»)
центральных
структур условнорефлекторного акта.
Внутренне заторможенные условные
рефлексы называют также отрицательными
условными рефлексами. Различают
следую­щие виды условного торможения:
угасатель-ное,
дифференцировочное, условный тормоз
и
запаздывательное.

1.
Угасательное
торможение. В
лаборато­рии
И.П.Павлова было обнаружено, что
по­вторное неподкрепление условных
сигналов вызывает
ослабление и устранение эффектов
выработанного ранее положительного
реф­лекса.
Через некоторое время он может
вос­становиться.
Скорость угасания зависит от

интенсивности
условного стимула и биологи­ческой
значимости подкрепления: чем они
значительнее,
тем труднее совершается угаса­ние
положительного рефлекса. В обыденной
жизни
этот процесс связан с забыванием
учебного
материала, если он длительно не
повторяется,
устранением вредных привы­чек,
навыков и др. Если во время действия
условного
угасательного рефлекса подейство­вать
посторонним сигналом, возникает
ори­ентировочно-исследовательский
рефлекс, который
ослабляет угасательное торможение и
восстанавливает угасший ранее
положи­тельный
рефлекс (явление растормажива-ния).

1. Дифференцировочное
   торможение раз­
   вивается
   в случае неподкрепления раздражи­
   телей,
   близких к подкрепляющему сигналу.
   Оно
   позволяет дифференцировать
   (разли­
   чать)
   раздражители внешней среды. Напри­
   мер,
   если у собаки тон 500 Гц подкреплять
   пищей,
   а тон 1000 Гц не подкреплять и их
   че­
   редовать в течение одного опыта,
   то через не­
   которое
   время животное начинает различать
   оба
   сигнала: на тон 500 Гц возникает
   поло­
   жительная
   условная реакция в виде движе­
   ния
   к кормушке, поедания корма, слюноот­
   деления,
   а на тон 1000 Гц животное отвора­
   чивается
   от кормушки с пишей, слюноотде­
   ления
   не наблюдается, т.е. отмечается
   отри­
   цательный
   дифференцировочный рефлекс.
   Таким
   способом можно добиться у животных
   выработки
   тонкого различения запахов, зву­
   ков
   и др. Например, собаки-ищейки различа­
   ют
   несколько тысяч запахов. У людей в
   осно­
   ве
   различения окружающего мира,
   обучения,
   профессиональных
   навыков лежат процессы
   дифференцировочного
   торможения. Чем
   меньше
   различия между сигналами, тем труд­
   нее
   идет выработка таких дифференцировоч-
   ных
   рефлексов. Удается выработать у
   живот­
   ных
   различение частот метронома — 100 и
   104
   уд/мин, тонов 1000 и 995 Гц, распознава­
   ние
   геометрических фигур, на
   раздражение
   различных
   участков кожи и др.
   Условное
   дифференцировочное
   торможение при дейст­
   вии
   посторонних сигналов средней
   силы
   ослабевает
   и сопровождается явлением рас-
   тормаживания.

2. Запаздывательное
   торможение возни­
   кает
   при отставлении подкрепления на 1 —
   3
   мин относительно начала действия
   услов­
   ного
   сигнала. Постепенно появление
   поло­
   жительной
   условной реакции сдвигается к
   моменту
   подкрепления. Более длительное
   от-
   ставление
   подкрепления у собак не удается.
   В
   выработанном условном запаздывательном
   рефлексе
   были выявлены две фазы — недея-

518

гельная
и деятельная. Недеятельная фаза связана
с образованием запаздывательного
(внутреннего)
торможения, так как этому торможению
присуще явление растормажи-вания.
Условный запаздывательный рефлекс
необычен
тем, что он одновременно является
отрицательным (недеятельная фаза) и
поло­жительным
(деятельная фаза) условным реф­лексом.
Выработка запаздывательного услов­ного
рефлекса наиболее трудна.

4.
Условный
тормоз возникает
при добав­лении
к условному сигналу другого раздра­жителя
и неподкреплении этой комбинации. Если
условный сигнал подкреплять пищей, то
вскоре вырабатывается положительный
условный
рефлекс. Например, условный сиг­нал
«свет» подкрепляют, а комбинацию «свет
и
тон» не подкрепляют, превращая ее тем
самым
в условный дифференцировочный рефлекс.
Теперь присоединение сигнала «свет»
к любому положительному условному
рефлексу
усиливало последний, а присоеди­нение
«тона» — ослабляло. «Тон» стал улов­ным
тормозом для любого условного реф­лекса.

Посторонний
раздражитель при действии условного
тормоза вызывает растормажива-ние,
что указывает на его отношение к
внут­реннему
торможению.

Функциональные
изменения при выработ­ке
положительных и отрицательных услов­ных
рефлексов (изменения возбудимости, ЭЭГ
и др.) имеют общие черты, так же как и
стадии формирования отрицательных
реф­лексов
в общих чертах сходны с таковыми
положительных
рефлексов. Было показано, что
образование отрицательных рефлексов
не только
устраняло замыкательную связь, став­шую
неадекватной, но одновременно приво­дило
к образованию другой замыкательной
связи, противоположной по биологическому
значению.

Значение
всех видов внутреннего торможе­ния
условных
рефлексов заключается в устра­нении
ненужной в данное время деятельнос­ти
— тонком приспособлении организма к
окружающей
среде.

Механизм внутреннего
торможения услов­ных рефлексов изучен
недостаточно.

Научение – это  выработка в процессе онтогенеза  приспособительных форм поведения. Научение обеспечивает постоянное пополнение и изменение наших знаний, а также приобретение новых навыков и умений. Для научения необходима память, т.к. она представляет механизм, с помощью которого накапливается прошлый опыт, который может стать источником адаптивного поведения. Научение требует определённого времени и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня: межклеточного, внутриклеточного, молекулярного.

Существует несколько классификаций научения. Все виды научения делят на две группы: неассоциативное и ассоциативное, кроме того, выделяют простое и сложное научение.  По критерию активности животного или человека в ходе научения выделяют 4 группы научения:

I.Пассивное (реактивное) научение  имеет место во всех случаях, когда организм, не прилагая целенаправленных усилий реагирует на какие-то внешние факторы и когда в нервной системе формируются новые следы памяти. Формами пассивного научения являются: привыкание, сенситизация, импринтинг и  классические условные рефлексы.

А) Привыкание (габитуация)  – выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях стимула. Примером поведенческого привыкания является угасание ориентировочного рефлекса в случае многократно повторяющегося раздражителя, не имеющего значения для организма. Благодаря привыканию  мы можем игнорировать раздражители, не несущие никакой новизны и не имеющие для нас значения, сосредоточивая внимание на более важных явлениях. Привыкание  – это особый приспособительный нервный процесс, его не следует путать с утомлением и адаптацией анализаторов, т.к. его можно вызвать изменением стимула.

Б) Сенситизация – усиление реакции организма на повторяющийся стимул, если он вызывает каждый раз неприятные ощущения (например,  жужжание мухи, писк комара). В данном случае научение носит негативный характер. В основе механизма этого вида научения лежит механизм синаптического облегчения (посттетанической потенциации), которое улучшает проведение в синапсах после короткого раздражения афферентных путей.

В) Импринтинг – запечатление в памяти новорождённого окружающей действительности. Это особая форма научения, основанная на врождённой предрасположенности к определённым сочетаниям раздражителей и возникающих ответных реакциях в ранний период развития организма. В отличие от ассоциативного или инструментального обучения импринтинг может реализоваться только в определённый период онтогенеза, так называемый сенситивный (чувствительный)  период. Первые данные о наличии чувствительных периодов в раннем онтогенезе, при которых происходит запечатление, были получены Конрадом Лоренцом на выводковых птицах. Учёный назвал такой тип обучения  импринтингом. Различают несколько форм проявления импринтинга:

1. 1.        Запечатление образов и объектов: родителей, братьев, сестёр, вида пищи т.д.
2. 2.        Усвоение поведенческих актов (дети повторяют действия родителей). Это так называемое имитационное поведение, разновидностью этого импринтинга является половой импринтинг – половое поведение особей внутри своего вида.
3. 3.        Реакция следования –  автоматическое следование новорождённого за родителями. Реакция следования происходит не только  за запечатлённым объектом, но и за близкими ему по форме. При этом запечатляться может любой предмет.

Считают, что двигательным эквивалентом реакции следования животных у ребёнка является улыбка, смена мимики, реакция оживления уже на втором месяце жизни.

Импринтинг имеет сходство как с безусловными, так и условными  рефлексами:

• также как и безусловные рефлексы эти реакции сохраняются, как правило,  в течение всей жизни.
• являются врождёнными, однако для их проявления требуются определённые условия. Например, реакция следования является врождённой, но в процессе жизни превращается в приобретённую (если изолировать детёныша от родителей сразу после рождения на определённый промежуток времени, то реакция следования не формируется, т.е. конкретная реакция  по наследству не передаётся, имеется только готовность к её выполнению у новорождённого).

Импринтинг отличается  и от  безусловных, и от условных  рефлексов:

• он проявляется в определённые критические  (сенситивные) периоды.
• запечатление происходит очень быстро, иногда с первого раза.

Открытие сенситивных периодов в развитии головного мозга и поведения птиц явилось стимулом для проведения исследований на млекопитающих. Наблюдение за развитием детей свидетельствует о том, что важную роль в нервно-психическом развитии ребёнка имеет импринтинг, влияющий на будущее поведение, предопределяя  его на долгие годы, По-видимому, в развитии  детей имеются критические периоды, но они сдвинуты на более поздние сроки, чем у животных. В частности, существует мнение, что возраст от 6 недель до  6 месяцев является критическим для формирования отношений ребёнка с матерью.

1. Классические условные рефлексы по И.П.Павлову – положительные и отрицательные.

II. Оперантное научение (от лат. оperatio –действие) – это научение, в ходе которого организм добивается полезного результата с помощью активного поведения. Имеется три вида оперантного научения –  метод проб и ошибок, инструментальный условный рефлекс и самораздражение.

А) Метод проб и ошибок.  Амер. Уч. Э.Торндайк (один из основоположников бихевиоризма, от англ. behavior – поведение) помещал кошек в проблемные клетки, которые открывались в том случае, если кошка предпринимала какие-либо действия. Когда кошка выходила из клетки, она получала пищу. По мере повторения этой процедуры (увеличения числа проб и ошибок) скорость выполнения задачи возрастала.

Б) Инструментальный условный рефлекс – научение действию с помощью  вознаграждения (подкрепления). Этот вид оперантного научения происходит по сигналу в отличие от  научения методом проб и ошибок, который осуществляется без сигнала. Например, животное по световому сигналу нажимает на рычаг и выключает электрический ток, чтобы избежать раздражения, т.е. использует какой-то инструмент, отсюда и название этого вида научения.

В) Самораздражение структур мозга для получения удовольствия, положительных эмоций.  Если крысе вживить раздражающий электрод в латеральную область гипоталамуса, поместить её в камеру Скиннера и предоставить ей возможность осуществлять самораздражение, нажимая на рычаг, крыса будет осуществлять самораздражение настолько интенсивно, что возникает опасность её гибели от истощения.

III. Когнитивное научение (рассудочное) основано на формировании функциональной структуры среды, т.е. на извлечении законов связей между её отдельными компонентами. К когнитивному научению относится: научение путём наблюдения, рассудочная деятельность, психонервная деятельность. Некоторые исследователи к этой форме научения относят вероятностное прогнозирование.

А) Научение путём наблюдения, в результате которого выполняются действия путём непосредственного наблюдения за действием других. Различают два вида этого научения: простое подражание и викарное научение.

1. 1.       Простое подражание. Например, обезьяна в общении с исследователями научилась мыть банан перед едой, не понимая, зачем она это делает.
2. 2.       Викарное научение. Осуществляется также  с помощью наблюдения, но при этом результат действия оценивается. Такое научение свойственно только человеку. Особенно часто используют научение путём наблюдения дети, причем в раннем детстве оно является преимущественно подражательным. С возрастом начинает преобладать викарное научение.

Б) Рассудочная деятельность. Представление о рассудочной деятельности животных ввёл в научный оборот в 1960 г. Л.В.Крушинский. Наиболее характерное свойство элементарной рассудочной деятельности животных заключается в их способности улавливать простейшие эмпирические законы, связывающие предметы и явления окружающей среды, и возможность оперировать этими законами при построении программ поведения в новых ситуациях.Рассудочная деятельность отличается от любых форм обучения тем, что она осуществляется при первой же встрече организма с необычной ситуацией, создавшейся в среде его обитания.         Наблюдения за поведением животных привели Л.В.Крушинского к заключению о том, что их способность к экстраполяции направления движения раздражителя можно рассматривать как одно из элементарных проявлений рассудочной деятельности. Под экстраполяцией  понималась  способность животных определять направление дальнейшего перемещения значимого для него раздражителя.

Для исследования способности животных к экстраполяции (экстраполяционным рефлексам) в лаборатории Л.В.Крушинского проводился эксперимент, сущность которого  заключалась в следующем: перед животным помещалась ширма с щелью. За ширмой располагали две кормушки, одна из которых пустая, а другая с пищей. После того, как животное  в течение нескольких секунд подкармливалось через щель, кормушки раздвигались в разные стороны. Животное должно было определить направление движения кормушки с кормом и, обежав ширму, достичь её.

При исследовании способности к экстраполяции разных представителей животного мира, оказалось, что  первое место среди млекопитающих занимали волки и красные лисицы. У птиц самая высокая способность к экстраполяции наблюдается в семействе врановых птиц. Рептилии, в частности, ящерицы и крокодилы, решали задачу уже при первых её предъявлениях, тогда как рыбы и амфибии с ней не справлялись.

В лаборатории Л.В.Крушинского исследовался также вопрос о соотношении обучаемости и элементарной рассудочной деятельности. Результаты показали, что доля правильных решений задачи при многократном её  предъявлении  уменьшается у тех видов животных, для которых был характерен высокий показатель при первом предъявлении, и наоборот – постепенное увеличение доли правильных решений у плохо экстраполирующих животных. Таким образом был установлен парадоксальный результат: у животных с высоким уровнем рассудочной деятельности многократное предъявление экстраполяционной задачи ухудшает её решение.  По мнению Л.В.Крушинского, это объясняется тем, что правильное решение вызывает резкое возбуждение головного мозга, что приводит при следующих предъявлениях к ухудшению решения задачи. А у животных с невысоким уровнем рассудочной деятельности нарушений деятельности мозга не происходит, в результате обучению правильному решению задачи проходит успешно. Следовательно, степень развития рассудочной деятельности обусловливает тот исходный фон, с которого начинается формирование поведения при участии индивидуального опыта. Чем выше уровень элементарной рассудочной деятельности, тем пластичнее и адаптивнее поведение.

Таким образом сложное приспособительное поведение животных, с точки зрения Л.В.Крушинского, строится из трёх основных компонентов ВНД: инстинктов, условных рефлексов и рассудочной деятельности, благодаря которой организм сразу вырабатывает программу адаптивного поведения в новых условиях, внезапно сложившихся ситуациях и способен выбрать наиболее адекватную тактику поведения в новой обстановке, прогнозируя развитие событий.

В) Психонервная деятельность (или образное поведение, или образная память). Психонервная деятельность исследовалась И.С. Бериташвили в 1926 г.  Суть психонервной деятельности состоит в том, что у высших позвоночных животных при первом же восприятии конкретных явлений окружающей действительности (пищи, врага и т.д.) возникает определённый образ. Этот образ сохраняется, и, каждый раз, когда он воспроизводится при восприятии данной среды или какого-либо его компонента, животное ведёт себя точно так же, как  и при непосредственном восприятии.  И.С. Бериташвили считал, что нервным субстратом психонервной деятельности является неокортекс.  В отличие от условнорефлекторной деятельности психонервный образ

• не требует повторяемости, а формируется сразу;
• быстро перестаёт вызывать определённое поведение, если не сопровождается удовлетворением биологической потребности;
• требует обязательного участия коры головного мозга, прежде всего её лобных отделов;
• психонервная деятельность определяет включение и выключение условных и безусловных рефлексов, а также последовательность их протекания.

Индивидуальное поведение, первично направляемое психонервным образом, при повторной тренировке автоматизируется и осуществляется по всем закономерностям условнорефлекторной деятельности.

Г) Вероятностное прогнозирование, под которым понимается предвосхищение будущего, основанное на вероятностной структуре прошлого опыта и информации о наличной ситуации. Оба эти фактора являются основой для создания гипотез о предстоящем будущем. В соответствии с таким прогнозом осуществляется подготовка к действиям в предстоящей ситуации, приводящим к наибольшей вероятности достижения цели. Высшие позвоночные и человек в своей деятельности постоянно опираются на вероятностное прогнозирование. Например, когда человек переходит улицу, он прогнозирует ситуацию на проезжей части и интервал времени для безопасного пересечения дороги.

IV. Научение путём инсайта (озарения) – это внезапное нестандартное правильное решение задачи. Этот вид научения является следствием объединения опыта, накопленного в памяти, с той информацией, которой располагает индивид при решении проблемы.

В заключение необходимо отметить, что в конкретных ситуациях для достижения приспособительного результата индивид чаще всего использует не один, а несколько видов научения.

НАУЧЕНИЕ НА ОСНОВЕ ОБРАЗОВАНИЯ ИНСТРУМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ (ОПЕРАНТНОЕ НАУЧЕНИЕ)

НАУЧЕНИЕ НА ОСНОВЕ ОБРАЗОВАНИЯ ИНСТРУМЕНТАЛЬНЫХ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ (ОПЕРАНТНОЕ НАУЧЕНИЕ)

Отцом инструментальной формы научения считается Э. Торндайк, который еще в конце прошлого века назвал такую форму научения обучением «методом проб, ошибок и случайного успеха». Торндайк проводил опыты, в которых кошки и другие животные должны были нажимать на задвижки или тянуть за пружины, чтобы, открыв дверцу, выйти из ящика и получить снаружи пищу. Ящики были сделаны так, что пища была заметна. Голодная кошка, впервые посаженная в ящик, производит множество действий, в том числе тянется к пище через щели и скребет предметы, находящиеся внутри ящика. Наконец она случайно ударяет по запирающему механизму и выскакивает наружу. При последующих пробах действия кошки постепенно концентрируются вблизи этого механизма, и другая активность со временем прекращается. Наконец кошка становится способной правильно вести себя, как только ее поместят в ящик. По словам Д. Мак-Фарленда: «Цирковые дрессировщики знали о научении такого типа в течение столетий, но Торндайк первый исследовал его систематически и создал на основе своих наблюдений стройную теорию».

Но отечественному читателю более известен американский ученый Беррес Фредерик Скиннер, который внес основной вклад в изучение закономерностей образования инструментальных условных рефлексов. Предложенное им определение оперантного научения и оперантного условного рефлекса сейчас наиболее употребимы при характеристике инструментальной формы научения. Может быть не очень систематично, но популярно и талантливо оперантный метод научения и оперантный метод дрессировки изложен в работах американского психолога и дрессировщика Карен Прайор.

Вместо неоднократного применения сочетаний, характерного для классической выработки условных рефлексов, Скиннер разработал методику свободного оперантного поведения, при которой животному позволяют совершать различные действия, нужные из которых подкрепляют. Чаще всего для таких опытов выбирались крысы и голуби, хотя использовались и другие животные, а также человек. Знаменитый «ящик Скиннера» на самом деле представляет собой ящик с одной из сторон которого имеется педаль (рычаг), который соединен с кормушкой. Снаружи за стенкой расположен сложный механизм, функция которого состоит в том, что после каждого нажатия на педаль в кормушку падает гранула корма. Как только крысу сажают в ящик, она начинает активно исследовать его — обнюхивать и карабкаться на стенки. При этом случайно нажимает на педаль после чего в кормушку падает корм. Обычно животное этого не замечает, но найдя пищу, съедает ее. Продолжая обследовать ящик, крыса вновь случайно нажимает на педаль и постепенно обнаруживает зависимость между этим действием и результатом. Как только временная связь станет для нее понятной, крыса начинает нажимать на педаль, когда захочет есть. Характерно, что вначале крыса нажимает на рычаг очень редко, затем число нажатий начинает медленно расти. После примерно 140 минут опыта число нажатий вдруг возрастает очень быстро. Совсем не обязательно ждать от животного случайного нажатия на рычаг. Это действие можно спровоцировать (инициировать) различными способами, например, для обучения голубя клевать педаль, к ней можно приклеить зернышко. Если говорить о наработке форм поведения связанных с пищевой потребностью, то рекомендуется понизить массу тела животного до 80% (!) от первоначальной, то есть создать у животного выраженную пищевую потребность (мотивацию).

В «ящике Скиннера» животное может освоить не только формы пищевого поведения. Например, если соединить рычаг с обогревателем воздуха, крыса быстро обучается поддерживать оптимальную для себя температуру, регулярно отключая и включая обогреватель нажимом на рычаг.

Хотя открытие и изучение инструментальных условных рефлексов считается заслугой американской науки, они исследовались и в школе И.П. Павлова (например, А.Г. Ивановым-Смоленским, Г. Зеленым). Известный польский ученый Ю.М. Конорски, который также является учеником Павлова, считается одним из создателей теории об инструментальных условных рефлексах, которые он называл условными рефлексами второго типа.

Однако еще раньше в России обнаружил эту форму научения и использовал ее в своей работе талантливый цирковой дрессировщик В.Л. Дуров.

Обстоятельства и ситуации в которые попадают животные вынуждают их совершать те или иные формы поведения, приспособливаясь или активно сопротивляясь. Ученые назвали такое поведение оперантным (от латинского operatio — действие). Действия животных приводят к каким-либо последствиям или результатам, от которых зависит, будут ли они повторять эти действия или избегать их. То есть инструментальные условные рефлексы строятся на основе активной целенаправленной деятельности животного. Последовательность событий и результат их в данном случае, зависят не только от внешней сигнализации, но и от поведения самого животного. Таким образом, первое отличие инструментального условного рефлекса от классического заключается в активной, целенаправленной деятельности обучающегося животного. Вторым отличием является то, что инструментальный рефлекс не воспроизводит лежащую в его основе безусловную реакцию, в то время как классический условный рефлекс частично или полностью воспроизводит ее.

При образовании инструментальных условных рефлексов основную роль играет «внутренняя активность животного» — его потребность и мотивация. То есть в основе поведения лежит не внешняя сигнализация, а внутренняя потребность животного. И считается, что выбор реакции животным определяется не вызывающим ее раздражителем, а установлением временной последовательности между реакцией, выполняемой животным в данной ситуации и подкрепляющим раздражителем. При классических условных рефлексах связь устанавливается между стимулами и результатом, а при инструментальном научении, она возникает между реакцией и результатом. Таким образом, действие животного приобретает сигнальную функцию по отношению к результату (подкреплению).

Эффективность научения в форме образования инструментальных условных рефлексов заключается не только в том, что животное само стремится совершить какое-либо действие, но и в том, что подкрепление — это не просто событие, связанное временной последовательностью с каким-либо сигналом, а всегда удовлетворение доминирующей потребности, поэтому и становится биологически важным, а действия приводящие к нему — биологически целесообразными.

Несмотря на кажущуюся близость инструментальных условных рефлексов двигательным классическим рефлексам, специальными исследованиями было доказано существование различий между ними. В одном из них собака должна была до тех пор реагировать на первый раздражитель, пока не предъявлялся второй, за которым следовало пищевое подкрепление. Оказалось, что первый раздражитель вызывал инструментальную реакцию, не сопровождающуюся слюноотделением, тогда как второй вызывал слюноотделение.

Но следует отметить, что хотя естественное поведение животных в основном инструментально, в формировании поведенческого акта трудно различить роль и участие того или иного вида условного рефлекса.

Этапы оперантного научения:

1. Создание состояния выраженной потребности у животного.

2. Первичная инициация нужного поведения (поведенческого акта) одним из способов дрессировки. При этом избегаются способы болевого воздействия (оборонительного поведения) и предпочитаются способы, основанные на отборе поведения.

3. Создание условий при которых животные самостоятельно воспроизводят первично инициированное поведение.

4. Введение стимула, санкционирующего данный поведенческий акт.

5. Использование свойств подкрепления и тренировочного процесса для закрепления поведенческого акта до навыка.

Оперантное научение может быть основано на любой потребности, выбор которой определяется задачами дрессировки и особенностями животного. Например, для одной собаки при отработке навыка подхода к дрессировщику, можно применить социальную потребность (потребность в стае), для другой эффективней использование пищевой потребности, а с третьей — приходится применять потребность в самосохранении или оборонительную.

Как известно, потребность, вызывая мотивированное поведение6 активизирует механизмы памяти, способствует сохранению внимания и достаточно долго поддерживает необходимое поведение и общую двигательную активность животного.

Инициировать нужное поведение можно любым способом, однако в оперантной дрессировке наиболее употребимы способы отбора поведения, усиления поведенческого акта или его элемента и наведения. Важно вовремя прекратить применение вспомогательных способов, добиваясь самостоятельности животного.

Введение команды можно осуществить как на втором этапе, так и после отработки необходимого действия.

При оперантном научении подкреплению придается особое значение, так как оно определяет скорость и эффективность научения. При этом учитывают знак, величину, режим и время подкрепления. С подкреплением связано несколько «золотых» правил дрессировки:

1. Закрепляется то, что подкрепляется.

2. Отмена положительного подкрепления несет информацию отрицательного подкрепления.

3. Вариабельный режим подкрепления способствует более быстрому закреплению действия и более медленному его угашению.

Многократное повторения действия, связанное с изменением режима подкрепления и сменой мотивации, обеспечивает автоматизацию поведенческого акта до навыка.

Науче́ние — относительно постоянные изменения в поведении, происходящие в результате практики — взаимодействия организма со средой.

Реактивное научение

Реактивное научение, при котором вырабатываются новые реакции на раздражители. Это пассивная форма научения: для приобретения новых реакций живое существо не производит никаких действий над внешней средой.

Самый простой вид научения. Основные формы реактивного научения: привыкание и сенсибилизация, импринтинг, классическое обусловливание.

Привыкание и сенсибилизация

Эти простейшие формы научения имеются у самых примитивных животных, но сохраняются и у человека.

Привыкание (габитуация) — это уменьшение реакции при повторном действии незначимого раздражителя. Например, человек привыкает спокойно спать под шум автомобилей под окнами.

Сенсибилизация, напротив, — это усиление реакции при повторном действии значимого раздражителя. Например, у человека, сильно испуганного громким звуком, на некоторое время усиливается реакция и на тихие звуки.

Импринтинг

Импринтинг («запечатление») — это мгновенное научение, «научение с первого раза». Классический пример импринтинга — формирование привязанности гусят к первому увиденному после вылупления движущемуся объекту. В естественной среде обитания этим объектом бывает мать, и гусята сразу после вылупления начинают повсюду следовать за ней; биологическое значение этого феномена очевидно. Если же первым движущимся объектом оказывается экспериментатор или даже неодушевлённый предмет (например, мячик), то гусята начинают следовать именно за ним.

Важная закономерность импринтинга заключается в том, что он формируется в строго определённые периоды жизни, называемые критическими периодами. В примере с гусятами критический период — это первые часы после рождения. Эта закономерность распространяется и на многие другие формы научения, сходные с импринтингом: например, канарейка может научиться петь только в том случае, если её в определённый период жизни подсадить к взрослой поющей особи; у ребёнка существует определённый критический период (до 5 лет) для формирования речи. Таким образом, критические периоды в широком смысле слова — это такие периоды, в которые особенно легко формируются и особенно прочно закрепляются определённые формы поведения.

Классическое обусловливание

Это формирование классических (павловских) условных рефлексов. Условные рефлексы отличаются от безусловных следующими основными особенностями.

Безусловные рефлексы — в основном врождённые, они возникают в ответ на действие раздражителя всегда, без каких-либо предварительных условий (отсюда — безусловные).

Условные рефлексы — новые, приобретённые; они вырабатываются при соблюдении определённых условий (отсюда — условные), главные из которых следующие:

Типичный пример — выработка условнорефлекторного слюноотделения. Предъявление пищи — это безусловный раздражитель: у более или менее голодного животного или человека оно всегда вызывает слюноотделение. Если предъявление пищи несколько раз предварять включением лампочки, то через некоторое количество повторов в ответ на включение лампочки будет выделяться слюна.

Если безусловный раздражитель перестает подкрепляться, то условный рефлекс постепенно перестает проявляться. Например, если выработать условнорефлекторное слюноотделение на включение лампочки, а затем это включение перестать сопровождать предъявлением пищи, то через некоторое время вид лампочки перестанет вызывать слюноотделение. Это явление называется условным торможением. Существуют несколько видов условного торможения, но все они обладают главным общим свойством: возникают в ответ на неподкрепление.

Биологический смысл условных рефлексов заключается в том, что условные раздражители имеют сигнальное значение, то есть оповещают о предстоящих важных событиях. Таким образом, реакция на условный раздражитель (условный рефлекс) обеспечивает опережающее реагирование. Значение его огромно: подавляющее большинство наших действий представляют собой опережающие реакции на сигналы. Благодаря постоянной выработке условных рефлексов на подкрепляемые раздражители и торможению условных рефлексов — при прекращении подкрепления организм всё тоньше и точнее адаптируется к окружающей среде.

Классическое обусловливание было открыто И. П. Павловым.

Оперантное обусловливание

Оперантное научение, при котором вырабатываются новые действия над окружающей средой.

Это формирование оперантных (инструментальных) условных рефлексов — активных действий (операций), направленных на достижение цели. Два основных вида такого научения — это метод проб и ошибок и социальное научение.

Метод проб и ошибок

Этот способ научения заключается в том, что живое существо при возникновении потребности производит множество разных действий (проб); большинство из них оказываются бесполезными (ошибки), но некоторые приводят к достижению цели, и тогда они закрепляются в виде оперантных условных рефлексов. Например, у голубя в клетке имеется кружок, удар по которому приводит к появлению кормушки с зерном. Голодный голубь активно ходит по клетке, клюет разные объекты и при случайном попадании клювом в кружок получает пищу. Через некоторое количество повторов голубь для получения пищи будет уже направленно бить кружок клювом.

Выработку оперантных условных рефлексов можно направлять, подкрепляя какие-то промежуточные этапы, нужные для достижения цели (например, выложить для голубя дорожку из зернышек по направлению к кружку и приклеить к кружку ещё одно зернышко). Этот метод обучения называется методом формирования реакций, он широко используется при дрессировке, частично — при воспитании детей и в разных видах психотерапии. Используется животными при воспитании молодых особей — например, когда кошка воспитывает котят.

Социальное научение

В естественной среде ни метод проб и ошибок, ни метод формирования реакций сами по себе не могут обеспечить адаптации и выживания животного. Любая ошибка может оказаться последней: заяц не может ошибиться в своем поведении при виде волка. Наставника же, формирующего реакции, тоже нет; исключение составляет обучение детёнышей родителями, но этот способ достаточно ограничен. В связи с этим возникло социальное научение, или научение путём наблюдения. Суть его сводится к тому, что молодая особь учится не на своих, а на чужих ошибках: копируя поведение взрослых особей, она перенимает опыт поколений. Эта форма научения включает два вида: простое подражание и викарное научение.

Простое подражание — это слепое копирование действий взрослых особей, без понимания его последствий. Простое подражание характерно для самых молодых особей — маленьких детей и детенышей животных.

Имитационное (викарное) научение — это подражание успешной модели с пониманием последствий. Так кто-то подражает любимым героям книг или фильмов, кто-то — лидеру класса, кто-то — известным спортсменам, актёрам и пр. Это научение характерно для более взрослых особей — подростков и молодых животных; иногда у человека оно сохраняется на всю жизнь, фактически заменяя самостоятельное развитие и поведение.

Когнитивное научение

Это самая сложная и самая совершенная форма научения, при котором живое существо научается вначале проводить действия над умственной моделью действительности, а затем переносить полученные результаты на реальную действительность.

Представим себе лабиринт, ведущий к кормушке; этот лабиринт сначала раздваивается на левое и правое ответвления, а затем оба ответвления сходятся. Если крысу приучить бежать к кормушке по левому ответвлению, а затем его перекрыть, то крыса, наткнувшись на перегородку, внезапно поворачивает и бежит по правому ответвлению, без предварительных проб и ошибок. Иными словами, в процессе обучения у неё в мозге под действием потока осознаваемых и неосознаваемых раздражителей формируется «карта местности» — так называемая когнитивная карта. В широком смысле слова под когнитивной картой можно понимать не только чисто топографическую схему местности, но любую модель действительности, над которой совершаются умственные действия. Классический пример — обезьяна, у которой в клетке лежат узкая и широкая метровые трубки, а на отдалении полутора метров от клетки лежит банан; обезьяна безуспешно пытается достать его сначала рукой, потом отдельными трубками, затем на какое-то время замирает («задумывается») и вдруг неожиданно вставляет одну трубку в другую и достаёт банан — причём ранее она этого никогда не делала.

См. также

• Обучение